5. Escapar a la cavitación
¿Por qué la Cavitación ?
En todas las plantas vasculares el agua de la savia es aspirada hacia lo alto debido a la deshidratación de los tejidos superiores causada por la evaporación o la utilización del agua, y no empujada desde abajo por la presión radicular. Debido a la enorme cohesión que existe entre las moléculas de agua a todo lo largo del trayecto, la savia puede resistir esta tensión, y la succión es transmitida desde el extremo del tallo hasta la punta de las raíces (teoría de la ‘cohesión-tensión’). Es más, la adherencia del agua a las paredes de las traquéidas y los vasos, muy higroscópicos, permite mantener esta cohesión a pesar de la pesantez.
Las muy fuertes variaciones de la hidratación de los tejidos del tallo, asociadas a un déficit de absorción de agua al nivel de las raíces, podría ser la causa de la cavitación.
La cavitación corresponde a una ruptura de la columna de agua en el interior de la planta, por la formación de bolsas de gas en los vasos y traquéidas leñosas, que obturan y detienen la circulación de los fluidos. Ninguna planta vascular escapa a la cavitación y ésta puede ser mortal si está muy extendida. Para evitar la cavitación en periodo de sequía, la planta mantiene la integridad de la columna de agua. La bomba permanece cebada: tras la lluvia, la masa líquida absorbida por las raíces es enviada hacia lo alto por la tensión del agua.
Debido a sus condiciones de vida, la cavitación representa un problema capital para los cactus. En las plantas no suculentas, uno de los mecanismos de lucha contra los efectos de la cavitación es fabricar permanentemente nuevos vasos que reemplazan los bloqueados por las bolsas de gas. La ecología de los cactus no les permite tal crecimiento de tejidos, y otros mecanismos han sido puestos en su lugar para evitar la cavitación.
Esquema 2: representación esquemática de una planta y de un vaso conductor, de sus cambios de agua con el medio exterior y la aparición de la cavitación.
1. el agua perdida por la evaporación al nivel del tallo permite absorber el agua del suelo húmedo hacia lo alto por un fenómeno de succión, que es posible por la cohesión de las moléculas de agua en el interior de los vasos conductores.
2. en periodo de sequía, la cantidad de agua evaporada al nivel del tallo es superior a la cantidad que se puede absorber del suelo. La tensión de la columna de agua en los vasos conductores es tal que la cohesión de las moléculas de agua es rota, formándose bolsas de gas que obturan los vasos.
Tamaño de los vasos
La lignina se puede proteger de la cavitación jugando con el diámetro de los vasos: los de mayor diámetro tienen tendencia a cavitar antes. En los cactus los vasos leñosos son de media bastante estrechos. Debido a que el grosor de los vasos es escaso, su cavitación no provoca una gran pérdida en la conducción de la savia. El problema de los vasos estrechos es que tienen mucho menos poder de conducción de la savia, pero tampoco hay mucha agua que conducir en periodo de sequía. Este inconveniente es por el contrario más inoportuno en periodo de lluvia, cuando la planta debe extraer lo más rápidamente posible el agua del suelo antes que desaparezca.
El rol de las traquéidas
La mayoría de los cactus poseen la particularidad de tener traquéidas de pared ancha (en inglés, WBT, ‘wide-band tracheid’). Estas son células en las que la pared secundaria está constituida de anillos o de tubos en hélice. El término ‘pared ancha’ viene del considerable grosor de la pared celular que restringe fuertemente la luz de la célula. La cohesión del agua se acentúa por el reducido diámetro de las traquéidas.
Debido a que la pared secundaria de las traquéidas es anular o en hélice, la pared principal no se encuentra lignificada, y el agua puede entrar y salir fácilmente de la célula. Sin embargo, a diferencia de los vasos, las traquéidas no poseen las perforaciones en su pared y son por tanto menos eficaces para la conducción del agua. En los cactus el rol principal de las traquéidas parece ser más el almacenamiento de agua que la conducción de la savia.
Para una planta que debe hacer frente a las condiciones de sequía, la principal ventaja de las traquéidas sobre los vasos reside en la seguridad pues, a diferencia de los vasos, la ausencia de perforaciones en sus paredes les permite detener las burbujas de aire: cada burbuja queda limitada a una traquéida, y la interrupción de la corriente de agua es por tanto reducida.
En los cactus, los anillos o hélices permiten a la WBT no permanecer rígida y con longitud fija. Cuando la célula pierde agua, la delgada pared primaria puede plegarse hacia el interior, entre los anillos o espiras de la hélice, y la célula se vuelve más corta. Poco importa la cantidad de agua que la WBT ceda a los tejidos circundantes, su volumen puede disminuir en función del volumen de agua liberado. Dando por hecho que una célula cavita solamente si contiene un volumen de agua inferior a su propio volumen, la WBT evita la cavitación. Después de la lluvia las WBT se llenan de nuevo y recuperan su longitud inicial. Las WBT ne peuvent diminuer de taille que si le bois lui-même peut diminuer de taille: las WBT se encuentran casi exclusivamente en la madera sin fibras, es decir, sobretodo en los cactus globulares en los que el peso es soportado por la presión de turgescencia. Si el tejido de sostén aparece en una planta que no puede sostenerse más por su sola presión de turgescencia, las fibras rígidas aparecen habitualmente apartadas de las WBT.
Las WBT existen en las tres subfamilias de cactus: son bastante raras en las Pereskioideae, con sus tejidos fibrosos, pero están muy presentes en las Opuntioideae y Cactoideae.
El rol de la parénquima
Si bien algunos cactus han aumentado el tamaño o el número de sus vasos radiales, en otras especies es sobretodo la parénquima paratraqueal la que ha aumentado de volumen y los vasos están rodeados de esta parénquima. Durante los periodos de estrés hídrico, los vasos no se pueden apoyar en la capacidad de las raíces de extraer agua del suelo, y la obtienen de las células de parénquima que los rodean: la cavitación se vuelve casi imposible ya que la abundante parénquima paratraqueal permite llenar los vasos.
Muy raramente la matriz de la madera está compuesta de xilema sin fibra alguna: los vasos leñosos de estas plantas no atraviesan sino los tejidos de almacenamiento de agua, todas las células están llenas de agua y la planta podría probablemente morir de desecación antes de que sus vasos cavitaran.
6. El poder de imbibición
La imbibición es el desplazamiento de las moléculas de agua al interior de un sustrato sólido. En las plantas, la mayoría de las grandes moléculas de polisacáridos vegetales (por ejemplo, la celulosa), son polares y atraen a las moléculas de agua (también polares), a las que se adhieren. La absorción del agua se maximiza en la mayor parte de los cactus. Los mucílagos son los polisacáridos complejos encontrados en grandes cantidades en los cactus, a veces en concentraciones espectaculares, que poseen un enorme poder de absorción y almacenamiento de agua. La liberación del agua a partir del mucílago requiere de energía, y existe la hipótesis de que el mucílago mismo es digerido durante sequías prolongadas para permitir la liberación del agua hacia los tejidos. El contenido en mucílago varía fuertemente según la especie y puede alcanzar cantidades muy importantes: está ausente en Ferocactus acanthodes, pero representa el 19, 26 y 35 % del peso seco en Opuntia basilaris, Opuntia acanthocarpa y Echinocereus engelmanii respectivamente.
El mucílago se sintetiza en células especializadas dispersas por la parénquima y el córtex, y luego es excretado entre la membrana plásmica y la pared celular. Las células con mucílago acaban por morir y se convierten en bolsas llenas de mucílago. En las Opuntia estas células son tan numerosas que pueden formar canales en los artículos, y en Ariocarpus fissuratus existe una cavidad mucilaginosa gigante que ocupa el centro de la raíz. Es probable que el mucílago represente también un medio de almacenamiento de carbono. Las presiones engendradas por la imbibición son extremadamente poderosas y reflejan el poder de retención de agua: en caso de fuerte precipitación el inflamiento del mucílago puede conducir a la explosión de la planta.
Foto 21: Un Gymnocalycium ferrarii, planta de raíz tuberosa, que ha explotado a derecha e izquierda por una lluvia muy abundante.
Foto 22: sobre este corte de Mammillaria backerbergiana, se ven los conductos de células de mucílago situadas en la base de la clorénquima que dejan escapar su contenido a la superficie del corte.
7. Las heridas
Los cactus poseen mecanismos para colmatar y sellar rápidamente los tejidos dañados y evitar la pérdida de agua por evaporación. Los cactus producen un polisacárido particular, viscoso, que cubre la herida y se seca en forma de película resistente e impermeable que impide las pérdidas de agua. Otro mecanismo de cierre de heridas consiste en la producción de una capa de corcho impermeable al agua. Este mecanismo está presente en Carnegiea gigantea.
Szarek (Gibson y Nobel, 1986) demostró que una Cilindropuntia bigelovii cortada en su base, y sostenida de un anillo en el desierto, sobrevivió tres años sin contacto alguno con el suelo. La cicatriz que se formó en el corte rápidamente detuvo la pérdida de agua.
8. La adaptación de los cactus al frío
Este último epígrafe se sitúa al nivel del capítulo sobre “La adaptación de los tejidos”, ya que el mecanismo esencial de adaptación al frío en los cactus proviene de los tejidos.
Ciertas especies de cactus viven en zonas geográficas con fuertes intervalos de temperaturas entre estaciones, y pueden tolerar temperaturas fuertemente negativas.
Entre las plantas más resistentes al frío en el hemisferio norte, y que soportan largos periodos de helada, las tolerancias a las temperaturas más bajas medidas por P.S. Nobel varían desde los -48 ºC de la Opuntia fragilis var. fragilis, a los -25 ºC para O. humifusa, -22 ºC para Escobaria vivipara var. vivipara y -18°C para O. polyacantha var. polyacantha (Nobel y Bobich, 2002).
Las adaptaciones de los tejidos y morfológicas son responsables de la resistencia al frío de los cactus, con una parte más o menos grande de alguno de los dos parámetros según la especie. Por ejemplo, la sola adaptación de los tejidos puede dar cuenta de la más grande adaptación al frío del tallo de Escobaria vivipara var. rosea, que crece 600 m más elevada que la especie morfológicamente similar Escobaria vivipara var. deserti, en el sur de Nevada. Inversamente, las solas variaciones morfológicas pueden explicar las diferencias de tolerancia al frío de Carnegiea gigantea comparada con Stenocereus gummosus, y de Ferocactus acanthodes comparado con Ferocactus wislizenii, creciendo en límites variables norte del sur de EE.UU. (P.S. Nobel, 1982). Si los cactus han desarrollado mecanismos originales para resistir a la sequía y al calor, los mecanismos de los tejidos implicados en la resistencia al frío son similares a los encontrados en las plantas no suculentas.
Tres mecanismos principales son los responsables:
§ la aclimatación
§ la deshidratación
§ el aumento de la concentración de hidratos de carbono
La tolerancia al frío de los cactus evoluciona según los cambios climáticos estacionarios y se refuerza a medida que llega la estación fría. Por ejemplo, el refuerzo de la tolerancia al frío en respuesta a la disminución progresiva de la temperatura del aire ha sido medida para las especies Denmoza rhodacantha y Trichocereus candicans: el paso de la temperatura día/noche de 50/40 ºC a 10/0 ºC baja a 4 ºC la Temperatura límite de tolerancia al frío, con una vida media de aclimatación (tiempo para alcanzar la media de máxima aclimatación) de tres días (P.S. Nobel, 1982).
Para las dos especies de cactus sensibles al frío Ferocactus viridescens y Opuntia ficus-indica, y el cactus rústico Opuntia fragilis, 14 días después del paso de las plantas de temperaturas día/noche de 30/20 ºC a 10/0 ºC, el contenido en agua de la clorénquima disminuye para O. fragilis únicamente. El cambio de temperaturas induce una mejora de la tolerancia a la helada en la clorénquima de entorno 2 ºC para F. viridescens y O. ficus-indica, pero alcanza los 14,6 ºC en O. fragilis (Loic y Nobel, 1993).
Ishikawa y Gusta han añadido que los artículos de Opunti fragilis prélevé en una planta en plena vegetación en mitad de la estación de crecimiento no toleran una helada nocturna de -3,5 ºC . Sin embargo un artículo terminal prélevé en mitad del invierno tolera una lenta congelación hasta -50 ºC sin daño aparente, y un artículo de O. polyacantha recolectado en mitad del invierno tolera -40 ºC (Ishikawa y Gusta, 1996).
Una deshidratación de la planta previa al periodo de frío es esencial para inducir una buena tolerancia al frío en los cactus: la reducción de la cantidad de agua en el suelo al aproximarse el periodo frío mejora la resistencia de los cactus al frío al aumentar el ratio ‘hidrato de carbono/agua’ en los tejidos vasculares. Del mismo modo, una exposición al calor durante el periodo vegetativo aumenta la cantidad de hidratos de carbono almacenados en los tejidos y mejora a continuación la resistencia al frío.
Los artículos de Opuntias se deshidratan cuando el clima refresca, incluso si las plantas están en un suelo húmedo. El paso de la temperatura día/noche del aire de 30/20 ºC a 10/1 ºC provoca después de dos semanas una disminución del 15 % del grosor de los artículos de Opuntia ficus-indica y del 25 % en Opuntia polyacantha. Durante este periodo la pérdida de agua por transpiración baja progresivamente pero la captación de agua del suelo por las raíces cae bruscamente un 90 %, debido a una fuerte bajada de la conductividad hídrica de las raíces proporcional a la intensidad del frío (Cui y Nobel, 1994).
Para la opuntia rústica O. humifusa, el paso de la temperatura día/noche del aire de 25/15 ºC a 5/-5 ºC produce un cierto número de modificaciones en la clorénquima y la parénquima de almacenamiento de agua. Después de 14 días a 5/-5 ºC la cantidad media de agua disminuye, pasando de un 92 % a un 78 % en el córtex. Después de 7 semanas a 5/-5 ºC , el grosor de la clorénquima se reduce un 61 % y el de la parénquima de almacenamiento un 65 %, y el contenido relativo de agua disminuye respectivamente el 42 y el 68 %. Los cambios contribuyen a un aumento de la presión osmótica de 0,55 MPa en la clorénquima y de 0,34 MPa en la parénquima. Durante esas siete semanas, el contenido de mucopolisacáridos podría actuar como “anticongelante”, reducir las pérdidas de agua en las células, y de este modo reducir los daños debidos a la formación de hielo extracelular (M.E. Loik y P.S. Nobel, 1991).
La bajada de la temperatura se acompaña también de un aumento de los crioprotectores en los artículos de la planta, como la fructosa, la glucosa, la sacarosa, el manitol, y el sorbitol. Este aumento de la concentración de solutos es superior en O. humifusa, más resistente al frío, que en O. ficus-indica (Nobel et al. 1995).
Foto 23: Opuntia humifusa, una campeona de la resistencia al frío, fotografiada en el mes de agosto. En periodo de crecimiento la planta presenta un aspecto normal, con los artículos bien turgencentes.
Foto 24: el mismo ejemplar de O. humifusa fotografiado en el mes de enero. Al aproximarse el invierno los artículos se deshidratan fuertemente, confiriendo a la planta este aspecto arrugado. Aunque la planta permanezca bajo la lluvia o la nieve, con un sustrato de cultivo húmedo, ésta no absorbe agua. Esta deshidratación invernal es la principal responsable de su extraordinaria resistencia al frío.
Más que la concentración de solutos por sí mismos, es la bajada en la cantidad de agua residual susceptible de congelación en los intersticios extracelulares lo que regula la tolerancia al frío de los cactus. El aumento de la concentración de ácido abscísico en los tejidos regula la síntesis de los crioprotectores y la bajada del contenido de agua. Se encuentra una buena correlación entre el contenido de ácido abscísico y la tolerancia al frío en los cactus.
VII – CONCLUSION
Las modificaciones anatómicas de los cactus, visibles al ojo, son bien conocidas por los coleccionistas, pero la mayoría del resto de modificaciones no visibles son también responsables de su adaptación a las condiciones climáticas. Si ciertas adaptaciones son comunes a otras familias de plantas, como por ejemplo las Euphorbiaceas suculentas, y muestran una evolución convergente, otras adaptaciones son exclusivas de los cactus. Queda todavía mucho por aprender del nivel de adaptaciones fisiológicas y bioquímicas, responsables de su adaptación a sus condiciones de vida.
(FIN)
El autor de este artículo es Fabrice Cendrin, Biólogo
Fue publicado el 7 de septiembre de 2008
La versión original en francés se puede consultar en LE CACTUS HEURISTIQUE (www.lecactusheuristique.com)
Quiero aprovechar también para agradecerle que comparta en su magnífica web estos artículos con todos los mortales.
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Notas sobre la traducción del artículo:
1. No hablo ni he estudiado francés. La traducción del artículo se basa en la similitud del castellano y el francés, y en el uso permanente de un traductor de palabras online de referencia (wordreference.com), así como en el leve conocimiento de algunas de las nociones básicas que se exponen en el artículo, lo que facilita mucho la traducción. Muchos tiempos verbales pueden haber sido modificados durante la traducción, sin que haya una alteración sustancial del contenido del significado del artículo por ello. Esto afectaría especialmente a los tiempos verbales pasado, condicional y a los modos compuestos.
2. No soy biólogo, botánico ni especialista en cactáceas, ni nada que se le parezca. Solamente aficionado.
3. Algunas palabras y expresiones de difícil traducción por mí han sido escritas en cursiva, bien en francés, bien en castellano, y se encuentran diferenciadas en su color (aparecen en gris), excepto bois (madera), que permanece en color negro por su frecuente uso.
4. El término francés bois, que se traduce directamente como madera, y sin demasiadas acepciones, podría estar siendo usado como término botánico para definir una parte de las plantas que en castellano denominaríamos con otro nombre, que no alcanzo a conocer. Por ejemplo, cuando el autor expresa en el título de uno de los apartados del texto: “una prodigiosa diversidad de madera”, se puede estar refiriendo genéricamente a todos los tejidos vegetales, o particularmente a un conjunto de ellos que comparten la característica de poseer lignina o celulosa (y por tanto ‘tejidos leñosos’). Para un inexperto y castellanohablante como yo, hablar de que existe una prodigiosa diversidad de madera referido al mundo de los cactus es como poco extraño de imaginar, y por tanto complicado de traducir.
Sobre términos científicos, y para ampliar conocimiento:
Histología vegetal (acerca de los tejidos de los vegetales): http://es.wikipedia.org/wiki/Histología_vegetal
Sobre botánica en general, se encuentran definiciones de algunos de los términos empleados en este artículo. Muy ilustrativo, se pueden encontrar imágenes relativas a cactus como la que he recogido más abajo:
En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano (Mauseth).
Colénquima radial en Mammillaria magnimamma |
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Sobre el ácido abscísico:
Sobre el autor del artículo:
Sobre metabolismo CAM:
GEYDAN, THOMAS DAVID and MELGAREJO, LUZ MARINA. Crassulacean Acid Metabolism. Acta biol.Colomb. [online]. Dec. 2005, vol.10, no.2 [cited 14 February 2009], p.3-16. Available from World Wide Web:
