Paperilappupopulaatiogenetiikkaa teineille

Lukion biologian nykyisessä, viimeisiään vetelevässä opetussuunnitelmassa kakkoskurssin sisältöluettelon viimeinen asia (s. 128) on populaatiogenetiikka ja synteettinen evoluutioteoria. Melkoinen vaatimus (varsinkin tuo synteettinen evoluutioteoria...), kun kurssilla ei tahdo kaikkia muitakaan asioita ehtiä käsitellä kunnolla. Jostain syystä tänään loppuneessa jaksossa oli opetukseen käytettävissä peräti 17-18 75-minuuttista, joten perehdyttiin kahden 35+ -kokoisen ryhmän kanssa evoluution mekanismeihin simuloimalla geneettistä ajautumista ja valinnan vaikutusta alleelifrekvensseihin. Aikaa meni selityksineen noin puolitoista 75-minuuttista. Aikaisemmin olemme käsitelleet periytyvän muuntelun syntyä (meioosi, hedelmöitys, geenimutaatiot, ristetytystehtävät).

Homman kulku oli tällainen.

Näytin ensin kuvia tutkimusartikkelista (Bell & Aguirre 2013, kuva 2 ja kuva 4), jossa oli selvitetty, kuinka kolmipiikkien (Gasterosteus aculeatus) luulevytyyppien osuudet muuttuivat alaskalaisessa Loberg-järvessä parinkymmenen vuoden aikana. Samasta aiheesta on myös täällä hyvä selostus.

Johdattelua aiheeseen: kolmipiikin luulevytyyppien evoluutiota. Lähde Bell, M.A., and W.E. Aguirre. 2013. Contemporary evolution and allelic recycling in threespine stickleback. Evolutionary Ecology Research 15:377-411. 

Meininki oli perehtyä siihen, kuinka evoluutio vähäisimmässä mittakaavassaan tapahtuu. "Evoluutio = populaation geneettinen muutos" on hyvä määritelmä; jos tätä ei tapahdu, minkään muunkaan tason evoluutiota (vaikkapa lajiutumista) ei tapahdu. Koska aioimme pureutua aiheeseen niin täsmällisesti kuin mahdollista, määrittelin evoluution alleelifrekvenssien muutokseksi. "Alleelifrekvenssi" on yllättävän vaikea asia monelle noin äkikseltään. Tämä selventää (?): jos 10 yksilön populaatiossa on geenistä kaksi alleelia (1 ja 2) ja yksilöt ovat 11, 11, 11, 12, 12, 12, 12, 22, 22, 22, alleelin 1 frekvenssi on 10/20 tai 0,5 tai 50%. Myös kelpoisuus (lisääntymisteho muihin verrattuna) tuli määritellyksi.

Tutkimuskohteena oli paperilappupopulaatiota, joiden geenivarastossa oli 10 1-alleelia ja 10 2-alleelia ja jotka asuivat petrimaljoilla. 11, 12 ja 22 saivat aikaan erilaiset fenotyypit. Kukin 2-4 oppilaan ryhmä sai tällaisen lähtöpopulaation tutkittavakseen.

Ensin tarkastelimme, kuinka alleelifrekvenssien käy, vaikka fenotyyppien (ja genotyyppien) välillä ei ole geeneistä johtuvia kelpoisuuseroja (siis ei valintaa). Tässä siis simuloitiin geneettistä satunnaisajautumista.

Hillitöntä lisääntymistä lappupopulaatiossa!

Onko koira kotoisin eteläisestä Itä-Aasiasta?

Koira on ollut ihmisen kaveri ammoisista ajoista lähtien (vaikka ei yhtä ammoisista kuin nämä). Koirilla ja nykyisillä susilla on yhteinen kantamuoto, koira polveutuu muinaissusista. Koiran tieteellinen nimi on Canis lupus familiaris, minkä mukaan koira on suden alalaji, tai Canis familiaris, minkä perusteella koira on oma lajinsa; molemmat nimet tuottavat satoja tuhansia nettiosumia. Vaikka Wikipedia lähteineen kertoo kategorisesti, että koira ja sen luonnonvaraiset susisukulaiset pystyvät risteytymään, arvelen kyllä, että jos chihuahua tai kääpiöpinseri kohtaavat suden, niiden suhteen luonne on lähinnä kulinaristinen (voit itse päätellä, kuka syö kenet). Ehkä jakkaran kanssa onnistuu, jos koiraeläimet panevat asiat tärkeysjärjestykseen. Jos uros on susi (tai vaikka tanskandoggi) ja narttu puudeli, posahtaako tiine narttu ennen kuin synnyttää? Jotkin koirarodut ovat siinä rajalla ovatko samaa vai eri lajia kuin susi. On kuitenkin selvää, että  monet ihmisen jalostamien koirarotujen edustajat kykenevät saamaan jälkeläisiä susien kanssa.  Sukulaisuus näkyy koirien ja susien DNA:ssa (luepa vaikka nämä Metsästäjä-lehdessä julkaistut artikkelit 1 ja 2 taustaksi).

Koiran kesyyntymisen on arveltu tapahtunen 10000 - yli 30000 vuotta sitten, ja myös käsitykset kesyyntymisen alueesta vaihtelevat suuresti. Ehdotettu on Eurooppaa, Lähi-Itää, Keski-Aasiaa, Itä-Aasiaa... Käsitysten erot johtuvat DNA-näytteiden rodullisen ja maantieteellisen kattavuuden eroista sekä käytetyistä menetelmistä (siis mitä osaa DNA:sta on tutkittu). Sen mukaan, tutkitaanko Y-kromosomia, X-kromosomia, tuman DNA:ta, mitokondrio-DNA:ta, koko genomia, tiettyjä geenejä vai esimerkiksi satojen tuhansien nukleotidien polymorfismeja (SNP), saadaan valaistua hieman eri puolia populaatioiden historiasta. Lisäksi arkeologinen aineisto (luulöydöt) ja geneettiset ajoitusmenetelmät voivat antaa erilaisen ajoitustuloksen.

Podengo-seropi Tiko makoilee susi-serkkuvainaan taljalla. 

Uusin tutkimus (linkki jutun lopussa) koiran alkuperästä julkaistiin Cell Research -lehdessä pari viikkoa sitten. Guo-Dong Wang ja 15 muuta tutkijaa analysoivat koirien ja susien DNA:ta monin tavoin. DNA-näytteissä oli susia (12), kyläkoiria (siis ei muutaman viimeksi kuluneiden vuosisatojen aikana jalostettuja, mitä useimmat noin 400 koirarodusta ovat, vaan eräänlaisia alkuperäiskoiria) eteläisestä Itä-Aasiasta (11), pohjoisesta Itä-Aasiasta (12) ja Nigeriasta (4) sekä jalostettuja rotuja (mm. suomenlapinkoira) eri puolilta Euraasiaa ja Amerikkoja. 

Suokukkojen evoluutiohistoria selviää

Näin lukee suokukosta A. J. Melan Suomen luurankoiset -teoksen toisessa, kokonaan uudistetussa painoksessa vuodelta 1909: "Asuu soilla ja vesiperäisillä niittymailla mieluimmin meren tai järven rannalla. Täällä saa keväällä nähdä koiraslintujen tappelevan keskenään naaraksien suosiosta, Kaulus levitettynä ja kyyrysillään hyökkäävät ne toisiaan vastaan ja tätä leikkiä jatkuu vielä senkin jälkeen kun ♀ jo on ruvennut hautomaan. Vasta kesäkuun lopulla putoavat kaulahöyhenet pois ja ♂ muuttuu ♀:n näköiseksi."

Kahlaajat tunnetaan monipuolisista lisääntymistavoistaan. On perinteistä parisuhdetta, mutta myös kauniit ja rohkeat -tyyppisiä pariutumiskuvioita, joissa hyvässä lykyssä vain naaras tietää kuka on munien isä. Suokukko on jopa kahlaajien joukossa tässä suhteessa omintakeinen. Suokukkokoiraita on lisääntymisstrategioiltaan ja soidinaikaislta höyhenyksiltään kolmenlaisia. Kaksi koirastyyppiä on tunnettu jo pitkään. Useimmat koiraat ovat soidinpuvultaan tummia ja kirjavia. Näitä on suokukkokoiraista 80-95%. Tällaiset koiraat tunnetaan ulkomaan kielellä nimellä "independents" tai "residents"; olkoon suomeksi vaikka paikalliskoiraita. Ne valtaavat soidintantereelta pienen reviirin, jolla sitten kukkoilevat ja jonne houkuttelevat mm. naaraita.

Toinen yleinen (5-20%) koirastyyppi on soidinröyhelöiltään valkoinen. Näillä koirailla ("satellites") ei ole soidinkentällä puolustettavaa reviiriä, vaan ne sukkuloivat paikalliskoiraiden reviireillä ja parittelevat naaraiden kanssa kun paikallisten silmä välttää.

Ylärivissä valkoröyhelöisiä satelliittikoiraita, muut ovat paikallisia.

Kuvat David Lank, kooste J. Dale (D. Lankin luvalla)

Kolmas, harvinainen (<1%) koirastyyppi tunnistettiin vasta kymmenkunta vuotta sitten. Useinkin oli nähty naaran näköisten suokukkojen ikään kuin parittelevan naaraiden kanssa. Nämä "naaraat" ovatkin vähän naaraita isompia mutta kautta vuoden röyhelöttömiä koiraita, "faedereita" (vanhassa englannin kielessä "isiä")!

Mikä mielenkiintoista, paikallisia, satelliitteja ja faedereita on populaatioissa vuodesta toiseen. Soidinkentällä paikalliset parittelevat useammin kuin satelliitit ja faederit. Ellei jotain tasapainottavia tekijöitä olisi, pitäsi satelliittien ja faedereiden vähitellen hävitä valinnan niitä karsiessa. Onkin huomattu, että sekä satelliittien että faedereiden kivekset ovat paikallisia isommat; suurempi siittiötuotanto arvatenkin korvaa paikallisia kehnompaa flaksia. Toisaalta, miksi paikalliset ylipäätään sietävät satelliitteja tahi faedereita - nehän näyttävät vievät paikallisilta lisääntymismahdollisuuksia. Ainakin osa vastausta on, että mitä enemmän koiraita soidinkentällä on, sitä paremmin se houkuttelee naaraita.

Soidinkentällä peli vasta alkaa (katso hieno video täällä!). Tyypillinen näky: satelliitti kököttää massa paikallisen reviirillä, paikallinen tökkii satelliittia nokallaan ja kurmoottaa muutenkin. Tämä innostaa naaraita! Katseltuaan aikansa, naaras ja paikallinen parittelevat, ja satelliittikin saa osansa. Naaraat siis parittelevat useiden koiraiden kanssa, ja useimmissa suokukon munueissa onkin useamman kuin yhden koiraan jälkeläisiä. Faederitkin seuraavat mitä soidinkentällä tapahtuu. Yksi faedereiden keino lisääntyä on koettaa hedelmöittää naaras juuri sillä hetkellä, kun se pyllistää pariutuakseen paikallisen kanssa. Ja vielä: faederit voivat antaa paikallisten nousta niiden selkään (mistä "parittelusta" ei tietenkään seuraa lisääntymistä; lisäksi jos paikallinen tuhlaa tässä siittiöitään, faederien lisääntymismenestys paikallisiin nähden paranee). Faederit voivat myös hypätä paikallisten selkään, mitä oikeat suokukkonaaraat eivät koskaan tee. Paikalliset tietänevät, että faederhan se siinä. Ja naaraat tykkäävät katsella tätäkin...

Hirsijumi - seinästä sukupuuselvitykseen

Hirsirakennuksen elämänkaari alkaa laskea jo kun sitä vasta pystytetään. Vaakasade tunkee vettä varauksiin ja kastelee tilkkeet, jotka alkavat lahota. Erilaiset hyönteiset etsivät toiveikkaana uutta asuinsijaa sitä mukaa kun hirttä nousee salvokselle. Seinähirret kostuvat asukkaiden hönkimästä vesihöyrystä, höyry pakenee välikaton reunojen kautta tiivistyen eristeisiin ja pitäen eristettä vasten olevan hirren kosteana. Kosteus luo otolliset olosuhteet lahottajasienille ja puuta syöville hyönteisille. Kohta ottaa kurkihirsi maahan*.

Seinähirsissä asusteleva hirsijumi on yleinen vanhojen hirsitalojen ominaisuus. Hirsijumi on 4-5 millin mittainen rusehtava kovakuoriainen (kuvia hirsijumista ja muista puunsyöjistä muun muassa täällä).

Hirsijumi ikkunalla.

Jumit elävät suurimman osan elämästään puun sisällä, minne toukat kaivavat käytäviään muuttaen puun ajan mittaan hienoksi pölyksi. Moni hyväkuntoisen hirsikehikon hankkinut on yllättynyt, kun hirret osoittautuvatkin ehjiksi vain pinnaltaan, kun sisäosat pölisevät tiehensä. Toukat koteloituvat, ja koteloista kuoriutuu aikuisia, jotka poistuvat hirren pintaan syömästään millin, parin läpimittaisesta reiästä. Ne puskevat edellään syömäpurua, jota kertyy hirsien selkään purukeiloiksi. Niistä tietää, että seinässä elää vielä jumeja, vaikka aikusiia ei olisi nähnytkään.

Aikuisten hirsijumien ulostuloreikiä hirsien pinnassa ja väleissä. Keltaiset purukasat paljastavat seinässä elävän jumiston.

Väri-iloa pohjoiskarjalalaisen savusaunan seinässä. Jumi siellä, toinen täällä.

Olen kirjannut muutamana vuonna aikuisten hirsijumien esiintymistä satavuotiaassa torpassa liki päivittäin. Jumit olen yleensä löytänyt katosta (ja liiskannut), harvemmin seinältä. Tässä tilastot:

2012: 10.6. ekat, 10.6.-23.6. yhteensä 53, minkä jälkeen 27.7. mennessä viitisentoista. Lisäksi yksi 5.8.  Vuoden summa 69 kpl.
2013: 19.5. ensimmäinen; 19.5.-26.5. 34, minkä jälkeen koko kesänä 15 (27.7. mennessä). Summa 50.
2014: ensimmäinen 24.4, seuraavat 19.5. Välillä 19.5.-25.5. yhteensä 57; myöhemmin kesällä vielä 29. Viimeiset 3.7.  Yhteensä 87.
2015: ensimmäiset 10 6.6., sitten 8.6. 8, 9.6. 6, 10.6. 2 ja 16.6. 6.

Kaikkia en varmasti ole huomannut, enkä ole niitä ollut joka päivä laskemassa, mutta näyttää siltä, että kauden alussa viikon-kahden aikana niitä tunkee sinästä eniten. Kauden aloitusaika myös vaihtelee.

Torppa oli täysin kylmillään 1970-luvun puolivälistä vuoteen 2011. Hirsijumien sanotaan viihtyvän kosteassa puussa. Toiveajattelua: kun mökkiä on vuodesta 2011 lähtien alettu lämmitää, kuivuvatko loputkin seinähirret vielä niin, että jumit eivät enää viihdy niissä? Sittenpä sen näkee.

Mutta ei tässä vielä kaikki! Torppani hirsijumit pääsevät osallistumaan kansainväliseen kovakuoriaisten sukulaisuutta ja polveutumista (siis evoluutiohistoriaa) selvittävään hankkeeseen, tosin jauhettuna ja pakastettuna.

Pääbo, S.: Neandertalilainen. Kadonnutta perimää etsimässä. - Kirja-arviota ja esi-isiä

Pääbo,  Svante (2015) Neandertalilainen. Kadonnutta perimää etsimässä. 373 sivua. Art House. Suomentanut Veli-Pekka Ketola. Alkuteos: Neanderthal Man. In search of lost genomes. Basic Books 2014.

Uusimmassa Nature-tiedelehdessä (13.5.) raportoitiin kiintoisasta subfossiililöydöstä, Romanialaisesta Pestera cu Oase -luolasta (suomeksi Luuluola) löytyi  vuonna 2002 luolakarhun luiden seasta ihmisennäköisen olennon leukaluu, jossa oli jäljellä hampaitakin. Löytö ajoitettiin noin 40000 vuoden ikäiseksi. Tuolloin Euroopassa eli kahta ihmislajia, nykyihmisiä ja neandertalinihmisiä, joten leukaluu oli arvatenkin jomman kumman perua. Jotkut tutkijat kiinnittivät jo tuolloin huomiota erittäin suuriin viisaudenhampaisiin, joiden koko viittasi neandertalilaisten suuntaan. Nyttemmin tämä varmistui, kun Qiaomei Fu tutkimusryhmineen sai luista eristeyksi DNA:ta, jossa oli sekä neandertalilais- että nykyihmis-DNA:ta.

DNA voi säilyä otollisissa oloissa pitkään. Toistaiseksi vanhimmat paleo-DNA:t on eristetty 560000-780000 vuoden ikäisestä, Kanadan Yukonin ikiroudasta kaivetusta hevosen jalan luusta, 400000 vuotta vanhasta sukupuuttoon kuolleen ihmislajin jäänteestä Espanjasta sekä espanjalaisen luolakarhun luista 300000 vuoden takaa. Myöskään nykyihimisen ja neandertalilaisten risteytyminen ei sinänsä ole uutta, sillä vuonna 2009 selvitti paleogeneetikko Svante Pääbo tutkimusryhmineen, että  nykyihmisväestöjen perimässä on muinaisten risteytymisten perua ainakin näiden kahden lajin DNA:ta. Pääbon nimi esiintyy myös lukuisien muiden muinais-DNA -tutkimusten kirjoittajien joukossa.

Ruotsalainen paleogeneetikko (muinaisten eliöiden DNA:n tutkija), Max Planckin evolutiivisen antropologian instituutin genetiikan osaston (menihän oikein...) johtaja Svante Pääbo on ollut alusta asti kehittämässä muinaisten perimien tutkimusmetodeja, työskennellen aluksi 1980-luvulla Egyptin muumioiden, myöhemmin mm. luolakarhun, pussihukan, mammutin, jäämies Ötzin, neandertalilaisten ja denisovanihmisen parissa. Viime vuonna ilmestyneessä ja nyt suomennetussa kirjassaan Neandertalilainen, kadonnutta perimää etsimässä Pääbo kertoo päätymisestään tutkimusaiheensa pariin sekä niistä ongelmista, joita vaikeasti eristettävän, yleensä pieniin pätkiin pilkkoutuneen ja bakteerien ja muiden eliöiden DNA:n sotkeman muinais-DNA:n tutkimisessa on ollut - ja kuinka vaikeudet on voitettu. Välillä Pääbo selittää menetelmiä varsin yksityiskohtaisesti, viljellen taajaan genetiikan laboratoriosanastoa. Sellaista lukijaa, jolla ei ennestään tunne perinnöllisyyden perusteita, tai käynyt edes lukion bioteknologiakurssia, tämä voi tuskastuttaa, kun yksi kirjan punaisista langoista on juuri paleogenetiikan menetelmien hiominen aina vain paremmiksi vuosikymmenten mittaan.

Toinen kirjan teema on, kuinka tutkimusryhmää rakennetaan määrätietoisesti vuosien mittaan ja millaisia suhteita (kilpailua ja yhteistyötä) tutkijoiden välillä on. Sekaan on Pääbo vielä nivonut oman elämänsä monimutkaisia kuvioita; menköön biologisten aiheiden lomassa.

Chris Stringer: Vain yksi jäi. Miten meistä tuli ainoa ihmislaji. - kirja-arvio

Chris Stringer: Vain yksi jäi. Miten meistä tuli ainoa ihmislaji. 333 s. Suomentanut  Jorma Keskitalo. Gaudeamus Oy 2014. Alun perin (2011) julkaistu Isossa-Britanniassa nimellä The Origin of Our Species  (kust. Allen Lane); löytyy myös nimellä Lone Survivors: How We came to Be the Only Humans on Earth (kust. Times Books, New York, 2012).

Käsityksemme polveutumishistoriastamme tarkentuu – ja monimutkaistuu – jatkuvasti uusien fossiililöytöjen ja niiden ajoitus- ja tutkimusmenetelmien ansiosta. Sitten neandertalinihmisen löytymisen 1800-luvulla on lajimme sukupuuhun simpanssilinjasta erkaantumisen jälkeen ilmaantunut satoina fossiileina lukuisia luiskaotsia, Australopithecuksia, Paranthropuksia, muuan Orrorin ja Sahelanthropus, puhumattakaan omaan sukuumme Homo liitetyistä erectuksista, ergastereista, heidelbergensiksistä ja muista lähiomaisista. Uusia sukulaisia löytyy yhä. Paljon julkisuutta ovat saaneet  esimerkiksi pienikokoinen ”Hobitti” Homo floresiensis, denisin(denisovan)ihminen ja Georgiasta löytyneet Dmanisin fossiilit.  

Paleoantropologi  Chris Stringer on Lontoon Luonnonhistoriallisen Museon Human Origins -tutkimusohjelman johtava tutkija. Hän on osallistunut alkuperämme selvittämiseen 1970-luvun alusta lähtien, seurannut sitä aitiopaikalta, kuten sanotaan.  Hänen uusin kirjansa paneutuu viimeisen 200 000 vuoden aikana versonneisiin sukupuumme tuoreimpiin haaroihin, joista on jäljellä enää yksi, me.

Stringer pyrkii vastaamaan muun muassa seuraaviin kysymyksiin. Kuinka voimme tunnistaa oman lajimme syntyvaiheet fossiilien ja arkeologisen aineiston avulla? Kuinka fossiileja ajoitetaan? Mitä geneettinen aineisto kertoo alkuperästämme? Olemmeko todella lähtöisin vain Afrikasta? Onko neandertalinihminen samaa vai eri laji kuin me? Mitkä tekijät mahdollistivat nykyihmisen synnyn – ilmasto, ruokavalio, yhteisöllisyys vai jopa tulivuoret? Onko ihmisen evoluutio päättynyt? Mitä tutkimustietoa on vielä odotettavissa alkuperästämme?

Varis ja nokivaris, samaa vai eri lajia?

Päätellen siitä, kuinka innokkaasti lintuharrastajat laskevat näkemiään lajeja, tiedossa on yleisesti, mikä ”laji” on.  Pinnarallien purkutilaisuuksissa ei ole pienintäkään epäselvyyttä siitä, että pikku- ja isokäpylintu tai kurki ja hippiäinen ovat eri lajia. Lintujen (ja selkärankaisten eläinten yleensäkin) erottaminen ulkonäön ja äänten perusteella onkin (elinikäisen harjoittelun jälkeen) siedettävän helppoa. Arkielämässä eri lajit näyttävät tai kuulostavat eriltä; näin on lajeja aina tunnisteltu.

Biologia-tieteessä lajiasiat ovat monimutkaisempia, eikä kaikille eliöryhmille joka tilanteessa sopivaa lajin määritelmää ole. Biologinen lajin käsite (BLK, BSC, biological species concept) perustuu lisääntymiseen, ja sen voi yksinkertaistaa näin. Joukko sellaisia populaatioita, joiden jäsenet luonnossa tuottavat tai voivat tuottaa keskenään hedelmällisiä jälkeläisiä, on samaa lajia (Hailuodon ja Siikajoen jänikset). Kääntäen tähän sisältyy risteytymättömyys toisten samalla alueella elävien populaatioiden yksilöiden kanssa; tällöin populaatiojoukkojen välillä vallitsee lisääntymiseristys eli –isolaatio (Helsingin jänikset ja kanit, eri lajia). BLK ei tietenkään sovi vaikkapa kahtiajakautumalla lisääntyviin bakteereihin saati fossiileina säilyneisiin eliöihin, joiden lisääntymiskyvyn testaaminen on hankalahkoa. Niihin sopivista lajimääritelmistä ei tässä kuitenkaan sen enempää.

Ihminen on visuaalinen laji, ja niinpä lintuja on luokiteltu lajeiksi ja alalajeiksi niiden ulkonäön perusteella, esimerkkinä vaikkapa suosirrin nimirotu (Calidris alpina alpina) ja etelänsuosirri (C. a. schinzii). Toinen maantieteellisten rotujen pari on meikäläinen varis (josta käytän edempänä nimeä harmaavaris) ja sen lähisukulainen kokomusta nokivaris. Nokivaris pesii Länsi-Euroopassa sekä Itä-Aasiassa. Näiden alueiden välissä pesii harmaavariksia. Vanhemmissa lintukirjoissa harmaavaris on omaa alalajiaan Corvus corone cornix, nokivaris omaansa Corvus corone corone. Näin on harmaavariksen laita myös Birdlifen Suomen lajiluettelossa  Monessa tämän vuosituhannen kirjoissa kumpikin on kuitenkin omaa lajiaan, Corvus cornix ja Corvus corone, vaikka halki Euroopan luikertelee kapea  vyöhyke (kartta alempana), jolla harmaa- ja nokivaris risteytyvät eli saavat jälkeläisiä, jotka ovat höyhenykseltään emojen välimuotoja sekä lisääntymiskykyisiä.  Risteytymisvyöhyke on kuitenkin pysynyt kapeana, eikä Eurooppa vilise oudon täplikkäitä hybridivariksia. Tämä johtunee siitä, että erilaiset varikset pariutuvat mieluiten omanlaistensa kanssa ja että risteymien lisääntymiskyky on ”puhtaita” pariskuntia kehnompi.

Etualalla harmaavaris (cornix), taempana nokivaris (corone)

Varisten risteytymisvyöhyke mutkittelee Länsi-Euroopan halki.
Irlannissa pesii harmaavariksia.

Nykyisen tilanteen taustalla ovat arvatenkin historiassa toistuneet jääkaudet. Mannerjäätikön levitessä Keski-Eurooppaan myös kasvillisuusvyöhykkeet eläimistöineen siirtyivät sen tieltä, ja esivaristen levinneisyysalue pilkkoutui. Läntiset populaatiot siirtyivät lounaaseen, itäisemmät itään-kaakkoon. Pitkään kestäneen maantieteellisen eristyksen/isolaation aikana syntyivät noki- ja harmaavaristen erot. Jäätikköjen sulaessa eliöstö variksineen palasi pohjoista kohti, ja pitkään erossa toisistaan olleet vaakut kohtasivat (tarkoitan tässä tätä läntistä kohtaamisvyöhykettä; itäaasialaisten varisten historiaan en ole tutustunut). Mutta ei tässä vielä kaikki!

Ruotsalais-saksalais-espanjalainen tutkimusryhmä nimittäin selvitti hiljattain perusteellisesti Euroopan varisten genetiikkaa lajiutumisen näkökulmasta. He sekvensoivat (eli määrittivät DNA:n emäsjärjestyksen) miltei kokonaan sekä vertasivat geenien toiminnan eroja noki- ja harmaavaristen välillä. Näytteitä he ottivat kahdesta nokivarispopulaatiosta (Espanja ja Saksa) ja kahdesta harmaavarispopulaatiosta (Puola ja Ruotsi). DNA:ta oli miljardin nukleotidin verran; geenejä löytyi vähän yli 20000, eli suunnilleen sama määrä kuin mitä ihmisellä on, mutta kiinnostavimmat tulokset liittyvät varisten geneettisiin eroihin, tai pikemminkin niiden puuttumiseen miltei täysin.

Miljoonista tutkituista nukleotideista vain 83 on sellaisia, joiden perusteella noki- ja harmaavariksen voi varmasti erottaa toisistaan. Toisin sanoen ne ovat melkein samanlaisia. Myös geenien toiminta on miltei samanlaista; aktiivisuudeltaan erilaisten geenien osuus vaihtelee eri kudoksissa 0,03%:n ja 0,4 %:n välillä. Eroja on höyhenyksen väriin liittyvissä geeneissä, jotka siis harmaavariksella toimivat harmaita höyheniä ja sulkia tuottavissa rakenteissa heikosti. Mainituista 83 varis(ala)lajeja erottavasta nukleotidista 81 on lähekkäin kromosomissa 18 alueella, jossa sijaitsee höyhenyksen pigmenttien muodostumista ja näköaistia sääteleviä geenejä. Näköaistigeenit taas liittyvät koko kuvioon siten, että varikset tuppaavat valitsemaan puolisonsa värin perusteella. Tutkijoiden mukaan tällä kromosomialueella on ilmeisesti ns. inversio/kääntymä; jos esimerkiksi toisella (ala)lajilla geenit ovat järjestyksessä 123456789, ne ovat toisella 123459876, jossa geenit 6—9 ovat näitä väri-näköaistigeenejä ja periytyvät yhtenä pakettina. Lisäksi risteymävariksella on kummankinlainen kromosomi (inversion kera ja ilman), mikä voi vaikeuttaa sukusolujen valmistumista ja näin vähentää hedelmällisyyttä.

Vaikka eri varikset siis ovat hyvin samanlaisia, Espanjan ja Saksan nokivariksilla on sellainen ero, että espanjalaiset ovat ”puhtaimpia” nokivariksia, kun taas saksalaiset muistuttavat paljon enemmän harmaavariksia (kun siis tarkastellaan niiden koko perimää). Itse asiassa näin tarkasteltuna Saksan nokivarikset ovat geneettisesti harmaavariksia, jotka vain näyttävät nokivariksilta…. Keski-Euroopassa geenivirta käy tai on käynyt etupäässä harmaista nokivaristen suuntaan; espanjalaiset nokivarikset sen sijaan ovat muhineet vain keskenään, vailla kontakteja harmaisiin.

Joka tapauksessa harmaa- ja nokivariksen silminnähtävät erot (jotka ovat tärkeitä variksille itselleenkin) johtuvat pääosin vain yhdessä kromosomissa olevista vähäisistä eroista. Emme voi kuitenkaan tietää, tuleeko Euroopan variksista koskaan keskenään risteytymättömiä, siis "puhtaita", biologisen lajin käsitteen mukaisia lajeja. Jos jääkautinen maantieteellinen isolaatio olisi kestänyt pidempään, olisiko meillä siinä tapauksessa kaksi selvää varislajia?

Miksi  linnut (ja monet muut eliöt) eivät voi olla kiltisti omassa lajikarsinassaan?  Vastaus on niissä tapahtumissa, jotka liittyvät uusien lajien (à la BLK) syntyyn vähitellen aikaisemmista. Luontohan on täynnä tapauksia ikään kuin lajiutumisen eri vaiheissa. Maailman tunturipöllöt – geenivirtaa kautta pohjoisen pallonpuoliskon, kaikki samaa porukkaa, ei maantieteellisiä rotuja. Harmaa- ja nokivaris – risteytymistä joidenkin populaatioiden välillä, risteymät huonompia lisääntyjiä kuin puhtaat parit. Idänuunilinnun alalajien ketju Tiibetin ylängön ympärillä – ketjun ääripäät Siperiassa risteytyvät vain harvoin – yksi laji vai kaksi lajia? Kurki ja hippiäinen…

Biologista lajikäsitettä pitää oikeastaan tarkentaa näin: mitä vähemmän populaatiojoukkojen välillä on geenivirtaa, sitä oikeutetumpaa on puhua eri lajeista. Mitään yleisesti sovittua rajaa, kuinka paljon vielä saa geenivirtaa olla, jotta voitaisiin puhua eri lajeista, ei kuitenkaan ole.

Jos minulta kysytte, nokivaris ja harmaavaris ovat lajin ”varis” kaksi maantieteellistä rotua, joille sopii antaa alalajin asema luokittelujärjestelmässä, eivät siis kaksi lajia. Paitsi jos näen nokivariksen linturallissa. 

Tämä juttu perustuu artikkeliin
Poelstra, J.W ym. 2014: The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. - Science 344: 1410-1414.
ja lajiutumistutkija J. Coynen blogikirjoitukseen (jossa myös lisää kuvia).

P.S. Uusimmassa Luonnon Tutkijassa on artikkeli Suomen vihersammakoista. Ette varmana tienneet, että syötävä sammakko (tunnettu myös tieteellisellä nimellä Rana esculenta) on mölysammakon (Pelophylax ridibundus) ja lessonansammakon (Pelophylax lessonae) hybridogeneettinen risteymä!