Diferencia entre revisiones de «Tallo»
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En [[botánica]], el '''tallo''' es el eje de la parte generalmente aérea de las [[Tracheophyta|
Se diferencia de la raíz por la presencia de [[nudo (botánica)|nudos]] en los que se insertan las yemas axilares y las hojas, y por su [[geotropismo]] negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con muchos tallos (''pluricaules'') cuyo vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo con la actividad de los meristemos.<ref name="valla" /><ref name="ST" />
[[Archivo:Vastago 2.JPG|
Desde el punto de vista de la [[Anatomía vegetal|Anatomía]], el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los [[taxon]]es mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los [[meristema]]s apicales y al alargamiento subsecuente de los [[entrenudo]]s, y se denomina ''crecimiento primario''. El ''crecimiento secundario'' se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios ([[cámbium]] y [[felógeno]]). Este tipo de crecimiento es característico de las [[gimnosperma]]s y la mayoría de las [[eudicotiledónea]]s [[árbol|arbóreas]] y [[arbusto|arbustivas]], y da como resultado la producción de [[madera]].<ref name="ESAU" />
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Es el eje de la planta que sostiene las [[hoja]]s, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento mutuo (''ver [[filotaxis]]''). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayoría de las [[cactáceas]], el tallo se encarga de la [[fotosíntesis]]. En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las [[flor]]es y los [[fruto]]s. En muchas especies, el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y [[fotoasimilado]]s, especialmente con antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de [[Circulación del agua en las plantas|circulación de agua]] entre las [[raíz (botánica)|raíces]] y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la [[palmera]] trepadora ''[[Calamus manan]]'' de 185
El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el [[potencial hídrico]] entre la [[atmósfera]] y el [[suelo]], siendo el [[xilema]] el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de la [[Transpiración vegetal|transpiración]] del agua desde los [[estoma]]s de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las [[célula]]s del [[Mesófilo (botánica)|mesófilo]] de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza [[capilaridad|capilar]] del xilema, las propiedades de [[Fuerza intermolecular|cohesión]] de las [[molécula]]s de agua entre sí, la [[adhesión]] del agua a las [[pared celular|paredes celulares]] y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.<ref>Biología Virtual.[http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap02/02_04_04_05_06.htm Morfología, Anatomía y Fisiología del tallo] {{Wayback|url=http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap02/02_04_04_05_06.htm |date=20070917043624 }}. Universidad Nacional de Colombia. Consultado el 18 de octubre de 2009.</ref><ref>Loomis R.S. y Connor D.J. 1992. Crop Ecology. Ed. [[Cambridge University Press]]</ref><ref>Salisbury F.B. y Ross, C.W. 1985. Plant physiology. Wadsworth Publ. Co.</ref>
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== Morfología ==
El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados –nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias [[yema axilar|yemas axilares]] que se diferencian en las axilas de las hojas.
==== Nudos y entrenudos ====
Los nudos son zonas del tallo desde donde nacen las [[hoja]]s. La porción de tallo que separa dos nudos se denomina [[entrenudo]]. Internamente, la organización de los [[Tejido (biología)|tejidos]] en un nudo es diferente a la de un entrenudo, debido a que en los nudos existe la conexión del [[sistema vascular]] entre la hoja y el tallo.
El primer entrenudo de la [[planta]] es el [[hipocótilo]], situado entre el cuello de la planta y los [[cotiledon]]es. Por encima de los cotiledones, se encuentra el segundo entrenudo, denominado [[epicótilo]]. En el epicótilo nacen las primeras hojas verdaderas de la planta; las que están en el segundo entrenudo y en todas las demás, llevan una yema axilar. La organización del sistema caulinar de las angiospermas es modular; es decir, es una agregación de unidades estructurales repetidas o módulos. La unidad estructural normal, el módulo típico, consta de un entrenudo, la [[hoja]] y la [[yema]] axilar.
Del alargamiento progresivo del tallo son responsables los [[meristema]]s primarios intercalares, localizados precisamente en los entrenudos. Cuando estos no existen, el tallo no puede progresar y se presenta entonces una disposición de las hojas en forma de roseta basal.
=== Yemas ===
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El [[ápice]] de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa [[cutícula (Embryophyta)|cutícula]], impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la [[savia]] es más lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice vegetativo, asiento del [[meristema apical del tallo]] y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En ''[[Eucalyptus]]'' las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el [[Meristemo|meristema]], protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener [[coléter]]es, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como [[mucílago]]s y [[resina]]s, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de [[decidua]]s. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en [[plantas herbáceas]].<ref name="UNNEyema" />
Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo,
El fenómeno de la caulifloria ([[árbol]]es o [[arbusto]]s que producen las flores en el [[Tronco (botánica)|tronco]] y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.<ref name="UNNEyema" />
=== Dirección de crecimiento y simetría ===
Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ''ortótropo''.
=== Sistemas de ramificación ===
[[Archivo:Psilotum.jpg|
[[Archivo:Araucaria columnaris1.jpg|
[[Archivo:
Entre los [[cormófito
|autor= Font Quer, P.
|título= Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión
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}}</ref>
En la ''ramificación dicotómica'' el ápice se divide en dos por división de la célula apical.
La ramificación lateral es el tipo dominante en las [[espermatófita]]s. En las espermatófitas, donde la ramificación es axilar (originada en el ancestro común a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En las [[pteridófitas]] es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del [[pecíolo]]. Existen dos tipos básicos de ramificación lateral: la [[ramificación monopodial]] y la [[Ramificación simpodial|simpodial]].
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En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificación es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las [[coníferas]]. También puede observarse este tipo de ramificación en [[plantas herbáceas]]. Así, algunos [[rizoma]]s crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a esta característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el caso del sorgo de Alepo ''([[Sorghum halepense]]'').
En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificación. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las [[dicotiledóneas]] herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas.<ref name="valla" /><ref name="ST" /><ref name="Gola" /><ref name="UNNEramif">{{Cita web |url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-4ramifi.htm |título= Organización del Cuerpo de las Plantas Sistemas de ramificación |fechaacceso=6 de octubre de 2009 |autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina}}</ref
=== Macroblasto y braquiblasto ===
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=== Tipos de tallos ===
Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.<ref name="valla" /><ref name="ST" /><ref name="Gola" /><ref>ACEDO C. 2004-2008 [http://www3.unileon.es/personal/wwdbvcac/tipos.htm Tipos de tallos]. [http://www3.unileon.es/personal/wwdbvcac/index.htm Botánica en la web]. Consultado el 28 de octubre de 2009.</ref
;'''Por su hábito''':
* Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los [[estolon]]es, siendo estos brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, ''[[Fragaria]]'').
* [[tallo subterráneo|Hipógeos o subterráneos]]: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan [[catáfilo]]s (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los [[tubérculo]]s, los [[rizoma]]s y los [[Bulbo (Botánica)|bulbo]]s, los cuales se describen a continuación:
** [[Rizoma]]s: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del [[olluco]]— o simplemente un grupo de hojas formando un ''pseudotallo'' (como por ejemplo, el lirio, ''[[Iris germanica]]''). Frecuentemente, los rizomas actúan como órganos de reserva de nutrientes.
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** Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto ''([[Phaseolus]]).''
** Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (''[[Vitis]]'').
* Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
** [[arbusto|Arbustivos o Sufrútices]]: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero solo en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes.
** [[arbol|Arbóreos]]: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulación de [[súber]] en ellos.
** [[Estípite (botánica)|Estípite]]: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las [[palmeras]].
* Carnosos o suculentos
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== Anatomía ==
[[Archivo:Stem-histology-cross-section-tag.svg|
[[Archivo:Phloem.jpg|
El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las [[coníferas]] y [[dicotiledóneas]] el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la [[médula (botánica)|médula]], respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los [[haz vascular|haces vasculares]], están separados unos de otros por paneles más o menos amplios de parénquima fundamental
▲[[Archivo:Stem-histology-cross-section-tag.svg|thumbnail|Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1- [[médula (botánica)|médula]] 2-[[protoxilema]] 3-[[xilema]] primario 4-[[floema]] primario 5-fibras de [[esclerénquima]] 6-[[corteza (árbol)|corteza]] 7-[[tejido epidérmico|epidermis]]]]
▲[[Archivo:Phloem.jpg|thumbnail|Detalle de un [[haz vascular]] en corte transversal de un tallo de ''[[Clematis]]''. La flecha señala el [[floema]], hacia arriba se observan los grandes vasos del [[xilema]].]]
▲El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las [[coníferas]] y [[dicotiledóneas]] el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la [[médula (botánica)|médula]], respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los [[haz vascular|haces vasculares]], están separados unos de otros por paneles más o menos amplios de parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también ''radio medular''. Los tallos de muchos [[helechos]], algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de las [[monocotiledóneas]] tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo. La delimitación del tejido fundamental en corteza y médula es, en estos casos, menos precisa o no existe.<ref name="ESAU" />
El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios ([[cámbium]] y [[felógeno]]). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledones.<ref name="ESAU">ESAU, K. 1988. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9</ref>
=== Estructura primaria del tallo ===
En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos solo [[parénquima]] con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por [[colénquima]], [[esclerénquima]] o ambos, con función mecánica. El conjunto entre la corteza y la región vascular se denomina ''región pericíclica'', de donde pueden surgir las raíces adventicias.
==== Estela ====
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La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas fósiles como ''[[Psilophyton]]'', una [[pteridófita]] de la [[era Paleozoica]]. La protostela se encuentra en algunas pteridófitas actuales, como ''[[Psilotum]]'' y ''[[Gleichenia]]'', también en tallos de angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela».<ref name="UNNEestela" />
En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas ([[Gleicheniaceae]], [[Schizaeaceae]], [[Marsileaceae]]) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por ejemplo,
En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, característica de las [[monocotiledónea]]s, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.<ref name="UNNEestela" />
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=== Estructura secundaria ===
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los [[meristema]]s laterales: [[cámbium]] vascular y [[felógeno]]. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas ([[felodermis]]) y hacia el exterior corcho ([[súber]] o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la [[peridermis]], la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de [[ritidoma]] o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como [[madera]] o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien solo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario.<ref name="ESAU" /><ref>CRONQUIST, A. Introducción a la Botánica. 3.ª. Ed. CECSA. México. Cap. 25.</ref><ref>ESAU, K. 1976. Anatomía Vegetal 3.ª Ed. Omega. Barcelona. Cap. 15.</ref><ref>LUTGE, U.; M. Kluge y G. Bauer. 1993. Botánica. McGraw-Hill Interamericana.
Cap. 22.</ref
==== Madera, albura y duramen ====
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==== Estructura del xilema secundario ====
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical.
[[Archivo:Black locust end grain pores 2.jpg|
El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama [[dendrocronología|anillo de crecimiento]]. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que habitan en regiones de [[clima templado]].<ref>Raisman, J.S. y González, A.M. [http://www.biologia.edu.ar/plantas/maderas.htm#Estructura_del_xilema_secundario Maderas: estructura del xilema secundario ]. Hipertextos del área de Biología. Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 28 de octubre de 2009.</ref>
En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por [[traqueida]]s, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11
El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas, razón por la cual se los describe como ''heteroxilo''. Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
==== Peridermis ====
La [[epidermis]] no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la [[peridermis]], tejido formado por el otro meristema secundario llamado [[felógeno]], el que produce [[súber]] o corcho hacia fuera, y [[felodermis]] hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de [[floema]], este conjunto de tejidos muertos es el [[ritidoma]] conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el ''[[Quercus suber]]'', del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua.<ref name="ESAU" />
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=== Crecimiento secundario anómalo ===
La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como [[crecimiento secundario anómalo]]. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como ''[[Aloe]], [[Yucca]]'' y la familia de las [[palmeras]] tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.<ref name="ESAU" />
== Adaptaciones al ambiente ==
=== Adaptaciones al aprovisionamiento de agua ===
[[Archivo:Pontederia cordata 03 ies.jpg|
[[Archivo:Kaktusas001.jpg|
[[Archivo:Ruscus aculeatus3.jpg|
Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua ([[hidrófita]]s) presentan una organización especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el [[dióxido de carbono]] y el [[oxígeno]], tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuáticas, tales como ''[[Ceratophyllum]], [[Utricularia]]'' y'' [[Wolffia]]'', carecen de raíces por esa razón. Las [[pared celular|paredes celulares]] de las células epidérmicas de los tallos de estas plantas solo desarrollan una cutícula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolución. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostén. En casi todas las plantas acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusión de los gases en el interior de la planta.<ref name="ST" />
Las [[espina (botánica)|espinas]] son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en ''[[Prunus spinosa]]'' y otras especies como ''[[Gleditsia triacanthos]]''. El tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo. ''[[Hydrolea spinosa]]'', planta palustre típica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los aguijones de ''[[Ceiba speciosa]]'', el [[palo borracho]], y de ''[[Fagara rhoifolia]]'' son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.
En los tallos suculentos de las [[cactáceas]] y de ciertas especies del género ''[[Euphorbia]]'' y de la familia de las [[asclepiadáceas]] la reducción de las hojas es extrema y las plantas son áfilas. La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados llamados [[cladodio]]s, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman [[filóclado]]s (por ejemplo, ''[[Ruscus aculeatus]]'').<ref name="valla" /><ref name="
=== Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento ===
[[Archivo:Warming-Skudbygning-Fig14-Convallaria-verticillata.jpg|
Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y los veranos excesivamente cálidos y secos. Así, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las [[plantas bulbosas]], en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables.<ref name="cero">Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.</ref> Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecológicas muy diversas. Numerosos tulipanes ''([[Tulipa]])'' de origen asiático, por ejemplo, están adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de [[sotobosque]], como algunos crocos ''([[Crocus]]),'' la escila ''([[Scilla]])'' y el diente de perro ''([[Erythronium]])'' que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los árboles
Muchas plantas bulbosas habitan [[biocenosis|comunidades]] adaptadas a incendios recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de [[Iridaceae]]). En esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan nutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa. Varias especies del género ''[[Cyrtanthus]],'' por ejemplo, son reconocidas por su rápida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ahí que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como ''[[Cyrtanthus contractus]],'' ''[[Cyrtanthus ventricosus]]'' y ''[[Cyrtanthus odorus]],'' solo florecen luego de que se producen los incendios naturales.<ref name="dos">http://www.plantzafrica.com/plantcd/cyrtanthus.htm {{Wayback|url=http://www.plantzafrica.com/plantcd/cyrtanthus.htm |date=20160303181545 }} Cyrtanthus, por G. Duncan, Jardín Botánico Nacional de Kirstenbosch, Sudáfrica.
En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y húmedas, las plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas también proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una región con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montañas [[Drakensberg]] en el noreste de la provincia de [[El Cabo]] en [[Sudáfrica]].<ref name="tres">Phillips, R. & Rix, M. 1989. Bulbs. Pan Books Ltd.]</ref>
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Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos aéreos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, las cuales se almacenan en órganos como:
* [[Rizoma]]: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son [[Planta perenne|perennes]], pierden sus partes aéreas en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las [[espermatófitas]] presentan rizomas simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo, como por ejemplo en ''[[Sanseviera thyrsiflora]]'' y ''[[Paspalum nicorae]]''. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas especies invasivas o malezas, tales como ''[[Sorghum halepense]]''. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de [[reproducción vegetativa]] común a muchas plantas, como ''[[Achimenes]], [[Cannaceae|Canna]], [[Zantedeschia]],'' [[Lilium|lirio]] y jengibre (''[[Zingiber officinale]]'').<ref name="valla" /><ref name="ST" /><ref name="Gola" /><ref name="UNNEadap">{{Cita web |url= http://www.hiperbotanica.net/print/tema3.pdf |título= Adaptaciones del cormo |fechaacceso= 12 de octubre de 2009 |autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación= Argentina |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20091007075955/http://www.hiperbotanica.net/print/Tema3.pdf |fechaarchivo= 7 de octubre de 2009 }}</ref
[[Archivo: SolanumTuberosumYoungTuber.jpg|
[[Archivo: Gladioli bulbs.jpg|
[[Archivo: ARS red onion.jpg|
* [[Tubérculo caulinar]]: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del [[hipocótilo]], o de uno o varios entrenudos. El [[Brassica oleracea|colinabo]], ''Brassica oleracea'' var. ''gongyloides'', es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivados del hipocótilo son la violeta de los Alpes ''([[Cyclamen]]'' sp.), el rábano ''([[Raphanus sativus]])'' y la remolacha roja ''([[Beta vulgaris]] var. conditiva''). La papa, ''[[Solanum tuberosum]]'', presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona [[meristema|meristemática]] sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un [[cámbium]] vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una [[exodermis]] que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las [[lenticela]]s son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.<ref name="Xin">{{Cita publicación |autor= Xin, E., D. Vreugdenhil y A. M. Lammeren |año= 1998 |título= Cell division and cell enlargement during potatoes tuber formation |publicación= Journal of Experimental Botany |número= 49 |id= 573-582}}</ref> Los tubérculos, en definitiva, están constituidos externamente por la [[peridermis]], las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular.<ref name="Faiguenbaum tub">{{Cita web |url= http://www.uc.cl/sw_educ/cultivos/papa/tubercul.htm |título= Biología de Cultivos Anuales, Papa. Tubérculo |autor= Faiguenbaum M, H., Zunino, P |editorial= Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de Chile |fechaacceso= 12 de octubre de 2009 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20110526192445/http://www.uc.cl/sw_educ/cultivos/papa/tubercul.htm |fechaarchivo= 26 de mayo de 2011 }}</ref>▼
▲* [[Tubérculo caulinar]]: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del [[hipocótilo]], o de uno o varios entrenudos. El [[Brassica oleracea|colinabo]], ''Brassica oleracea'' var. ''gongyloides'', es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivados del hipocótilo son la violeta de los Alpes ''([[Cyclamen]]'' sp.), el rábano ''([[Raphanus sativus]])'' y la remolacha roja ''([[Beta vulgaris]] var. conditiva''). La papa, ''[[Solanum tuberosum]]'', presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona [[meristema|meristemática]] sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un [[cámbium]] vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una [[exodermis]] que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las [[lenticela]]s son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.<ref name="Xin">{{Cita publicación |autor=
* [[Cormo (botánica)|Cormo]]: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Está recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas superpuestas llamadas túnicas, las que varían mucho entre especies. Así, hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la cáscara de un huevo. Además, las especies con túnicas fibrosas pueden tener las fibras de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por células [[parénquima|parenquimáticas]]. Las plantas que presentan cormos son plantas [[Planta perenne|perennes]] que pierden sus partes aéreas en climas fríos durante la época invernal, conservando únicamente su parte subterránea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un método de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequía o una temporada estival demasiado calurosa.<ref name="UNNEadap" />
* [[Bulbo (botánica)|Bulbo]]: la función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, ''[[Allium cepa]]'', planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo,'' [[Allium sativum]]'', todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos. En ''[[Tulipa]]'' las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan.<ref name="UNNEadap" />
=== Adaptaciones al aprovechamiento de la luz ===
[[Archivo:Druivenrank Glorie van Boskoop (Vitis vinifera).jpg|
[[Archivo:Honey locust thorns.jpg|
Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros. Existen dos tipos básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:<ref name="valla" /><ref name="
* Enredaderas: son plantas trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo ''[[Cissampelos pareira]], [[Muehlenbeckia sagittifolia]] ''y'' [[Oxypetalum macrolepis]].''
* Lianas o bejucos: son trepadoras leñosas, de tallos gruesos, típicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo. Una [[leguminosa]], ''[[Bauhinia macrostachya]]'', conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En las [[bignoniáceas]] la disposición particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las [[sapindáceas]], es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas.
* Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en ''[[Vitis vinifera]], [[Passiflora]]'', y foliar en las leguminosas y en las [[bignoniáceas]]. En ''[[Parthenocissus]]'' los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
* Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como ''[[Phaseolus]], [[Aristolochia]] ''y'' [[Convolvulus]]''. En muchos tallos se presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias [[Aristolochiaceae]], [[Apocynaceae]] y [[Cucurbitaceae]].
* Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de ''[[Rosa]]''. ''[[Bougainvillea spectabilis]]'', la "Santa Rita" y varias especies de ''[[Mimosa (planta)|Mimosa]]'' presentan espinas caulinares. ''[[Desmoncus]]'', es otro ejemplo y representa la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.
== Importancia económica ==
[[Archivo:Asparagus produce-1.jpg|
[[Archivo:Cinnamomum verum.jpg|
Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia económica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (''[[Solanum tuberosum]]'') o el taro (''[[Colocasia esculenta]]''). La caña de azúcar ''([[Saccharum]]'') se utiliza en la industria no solo como fuente de [[sacarosa]] sino para producir [[alcohol]]. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el [[Asparagus officinalis|espárrago]], los brotes de [[bambú]], los cladodios jóvenes de ''[[Opuntia]]'' para preparar [[nopalito]]s, el colirábano (''[[Brassica oleracea gongyloides]]''), el corazón o cogollo de los palmitos (''[[Chamaerops humilis]]''). La [[canela]] es una [[especia]] que se extrae de la corteza del tronco de un árbol ''([[Cinnamomum verum]])''. La [[goma arábiga]] es un [[aditivo alimentario]] que se obtiene de los troncos de ''[[Acacia senegal]]''. El [[Manilkara zapota|chicle]], ingrediente principal de la [[goma de mascar]] se obtiene de los troncos de ''[[Manilkara zapota]]''. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen también medicinas, tales como la [[quinina]] a partir de la corteza del quino ''([[Cinchona ledgeriana]]''), el alcanfor a partir de la madera destilada de ''[[Cinnamomum camphora]]'', el relajante muscular llamado [[curare]] extraído de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, ''[[Strychnos toxifera]]''<ref name="valla" /><ref name="ST" /> y el [[ácido salicílico]] de la corteza de varias especies de sauce ''([[Salix]]'').<ref name=wonder>{{Cita libro |apellidos= Jeffreys |nombre= Diarmuid |título= Aspirin: The Remarkable Story of a Wonder Drug |año= 2004 |editorial= Bloomsbury |idioma= inglés |isbn= 1582343861 |url= https://archive.org/details/aspirinremarkabl00jeff }}</ref>
La [[madera]] se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construcción de [[edificio]]s, [[mueble]]s, [[barco]]s, [[aeroplano]]s, piezas de automóviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, [[fósforo]]s, [[contrachapado]], [[
Otros productos de uso industrial también se extraen de tallos. Los [[tanino]]s utilizado para el curtido del [[cuero]] se obtienen de la madera de ciertos árboles, como el quebracho (''[[Schinopsis balansae]]''). El [[corcho]] se obtiene de la corteza del alcornoque (''[[Quercus suber]]''). El [[látex]] se obtiene de los troncos de ''[[Hevea brasiliensis]]''. El [[ratán]], utilizado para la confección de muebles y cestas, está hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el [[Linum usitatissimum|lino]], el [[cáñamo]], el [[yute]] y el [[ramio]]. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de [[papiro]].<ref name="valla" /><ref name="ST" />
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{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Morfología del tallo]]▼
[[Categoría:Términos botánicos]]
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