Vikipedio

DNA

molekulo, kiu enkodigas la genetikan informon de vivuloj kaj multaj virusoj
Pri la aliaj signifoj de DNA rigardu en DNA (apartigilo).

Deoksiribonuklea acido (DNA) estas du-helica molekulego, kiu portas la genetikajn informojn de ĉiuj vivuloj kaj de certaj virusoj. Ĝi estas la portanto de la genaro kaj la bazo de heredo.

Animaĵo de DNA-modelo el 12 bazparoj. Ruĝ- kaj oranĝ-koloraj atomoj respondas al fosfata grupo, kiu ligas per fosfodiestera ligo la diversajn ĉenerojn de ĉiu fadeno.
DNA-replikiĝo

DNA-molekulo konsistas el ĉeno farita de paroj da nukleotidoj (la eroj de nukleataj acidoj), kiuj konsistas el nitrogenaj bazoj (adenino, timino, guanino, kaj citozino, respektive mallongigitaj per A, T, G kaj C). Tiuj ĉi bazoj estas kiuj ligas la du helicojn unu al la alia, kaj ilia ordo tra la DNA-molekulo konsistigas la genetikan informon. Ĝi influas la elekton de aminoacidoj en proteinoj.

DNA estas tre longa molekulo: la longo de la homa DNA estas ĉirkaŭ du metroj, kvankam ĝi estas tiom pakita, ke ĝi estas tute ene de la ĉelkerno (kies diametro estas nur ĉirkaŭ 6 µm).

Se ignori la pakadon, DNA similas al tordita ŝtupetaro, kies fostoj konsistas el alternaj pecoj de deoksiribozo kaj fosfata resto (aŭ peco de fosfora acido). Tiuj fostoj nomiĝas ankaŭ "spinoj" de la DNA. Inter du fosfataj restoj de kontraŭaj spinoj troviĝas, kvazaŭ rungo, paro da komplementaj nitrogenaj bazoj. Ili estas komplementaj, ĉar la unua bazo plene determinas la duan: Al A respondas T kaj al C respondas G.

Skeme direblas, ke:

  • DNA estas ĉeno de deoksinukleotidoj,
  • deoksinukleotido estas deoksinukleosido kaj fosfora acido,
  • deoksinukleosido estas purina aŭ pirimidina bazo kaj deoksiribozo (kvinkarbona sukero, aŭ pentozo).

Historio

redakti

Antaŭ 1953

redakti

La strukturo de la DNA estis fame malkovrita en 1953, tamen, tio ne estis la unua malkovro pri DNA:

  • DNA estis unuafoje izolita de Friedrich Miescher en 1869 malkovrita kiel mikroskopa substanco en la puso de forĵetitaj kirurgiaj bandaĝoj. Li nomis tiun nekonatan substancon nukleino, pro tio, ke ĝi lokiĝis en la ĉelkerno (aŭ nukleo).[1][2] En 1878, Albrecht Kossel izolis la neproteinan komponanton de la "nukleino", nome nuklea acido, kaj poste izolis ties kvin unuarangajn nukleajn bazojn.[3][4]
  • En 1889 Richard Altmann analizis nukleinon kaj izolis el ĝi proteinojn kaj nukleatan acidon.[5]
  • En 1889 Albrecht Gossel identigis en nukleino la kvar bazojn A, C, G kaj T; en 1919 Phoebus Levene trovis, ke DNA (tiam nomita "gista nuklea acido") konsistas el tiuj bazoj kaj krome sukero (ribozo) kaj fosfato[6] [7][8][9] En 1929, Levene identigis deoksiribozan sukeron en "timusa nuklea acido" (DNA).[10] Levene proponis fadenan strukturon de DNA, sed supozis, ke la fadenoj estas mallongaj kaj havas regulan strukturon kun preciza ripetiĝo de la partoj. Levene sugestis, ke DNA konsistas de serio de kvar nukleotidaj unuoj kunligitaj pere de fosfataj grupoj ("tetranukleotida hipotezo").
  • En 1927, Nikolai Koltsov proponis, ke hereditaj trajtoj estus hereditaj tra "giganta hereda molekulo" formita de "du spegulaj fadenoj kiuj reproduktiĝus en duonkonservativa maniero uzante ĉiun fadenon kiel ŝablonon".[11]
  • Frederick Griffith eksperimente malkovris en 1928, ke iu genetika inform-materialo de "milda" formo de Pneumococcus transportiĝas ĝis la "malmilda" formo de la sama bakterio miksante mortiitajn "mildajn" bakterion kun la vivanta "malmilda" formo.[12][13] Tio kondukis al malkovro de transporto de unu bakterio al alia (vidu eksperimento de Griffith). Tio estis pruvo pri hereda materialo ekster vivantaj organismoj, sed ankoraŭ ne havis rilaton al DNA.
  • En 1933, studante ovojn de maraj erinacoj, Jean Brachet sugestis, ke DNA troviĝas en la ĉelkerno kaj ke RNA ĉeestas nur en la citoplasmo. Tiam, oni kredis, ke "gista nuklea acido" (RNA) estas nur en plantoj, dum "timusa nuklea acido" (DNA) estas nur en animaloj. Ĉi-lasta laŭsupoze estas tetramero, kun la funkcio bufri ĉelan pH.[14][15]
  • En 1937 William Ashbury esploris nukleinon per X-radioj kaj trovis, ke ĝi havas ege regulan strukturon.[16][17]
  • En la 1940-aj jaroj Oswald Avery, Colin MacLeod, kaj Maclyn McCarty malkovris, ke la DNA kaŭzis bakterian transformiĝon, montrante, ke ĝi povus esti la genetika materialo, tiel konfirmante la supozojn de Griffith per la eksperimento Avery–MacLeod–McCarty.[18]
  • En 1944 Erwin Schrödinger deklaris, ke pro fizikaj konsideroj la genetika informo devas esti lokita en granda, stabila molekulo kun ne ripetiĝanta strukturo, kaj formis la esprimon "neperioda kristalo".[19]
  • En 1950 Erwin Chargaff rimarkis, ke en la sama DNA la kvanto de adenozino egalas al tiu de timino, kaj la kvanto de guanino egalas al tiu de citozino. Tiu ĉi konkludo estas konata kiel la regulo de Chargaff.[20][21]
 
Blua memortabulo ekster bierejo The Eagle en Kembriĝo, Anglio, memorigante Crick kaj Watson.

Ekde 1953

redakti
 
Krajona skizo de DNA duobla helico fare de Francis Crick en 1953.

En 1953 Francis Crick kaj James Watson, danke al la bildoj faritaj de Rosalind Franklin kaj Raymon Gosling, proponis en la scienca gazeto Nature, ke DNA-strukturo estis du-helica, kun nitrogenaj bazoj duope aranĝitaj. Samtempe, Maurice Wilkins publikigis similan ideon, kies bazo estis diversaj envivaj eksperimentoj, kiujn li faris. Pro tio ĉi, Watson, Crick kaj Wilkins ricevis la 1962an Nobel-premion pri medicino. Bedaŭrinde, Rosalind Franklin ne estis premiebla, pro tio, ke ŝi mortis en 1958 (Nobel-premio, laŭ ĝiaj reguloj, ne estas ricevebla postmorte).

En 1957 Crick proponis la centran dogmon de molekula biologio, kiu stabiligas, ke la sekvenca informo moviĝas el DNA ĝis proteino, sed ne male. Tio ĉi signifas, ke DNA transskribiĝas al RNA (aŭ replikas al alia DNA), kaj RNA tradukiĝas (per proteina sintezo) al proteinoj.

Strukturo

redakti

Laŭ la propono de Watson kaj Crick, DNA ekzistas en la formo de du polinukleotidaj ĉenoj volvitaj ĉirkaŭ si en duopa helica strukturo.[26] La unika trajto de ilia proponita strukturo estas la maniero per kiu la ĉenoj estas kuntenataj en la duopa helico. Watson kaj Crick teoriumis ke la DNA-strukturo stabiliĝas per hidrogenaj ligoj inter la bazoj etendiĝantaj internen el suker-fosfataj ĉefĉenoj.

Bazaj paroj

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo baza paro.

DNA fariĝas de du fadenoj, unu kontraŭ la alia. Scieblas, kiu nukleotido estas kontraŭ nukleotido de la alia fadeno, pro tio, ke ili pariĝas tiel, ke:

  • adenino ĉiam troveblas kontraŭ timino per du hidrogen-ligoj, kaj
  • guanino ĉiam troveblas kontraŭ citozino per tri hidrogen-ligoj.

Do, la nukleotida sinsekvo de ambaŭ fadenoj estas komplementa. Tio ĉi okazas, pro la specifan strukturon de ĉiu nukleotido (ĉefe ilia grandeco kaj la hidrogen-ligoj eblaj inter ili); malsamaj bazaj paroj (kiel ekzemple adenino kontraŭ adenino, aŭ citozino kontraŭ adenino) kreus nestabilecon inter la du fadenoj de DNA.

La pariĝo de la bazoj, proponita de Watson kaj Crick, estas subtenita de DNA-analizoj, kiuj montras ke adenino kaj timino ĉiam troviĝas laŭ proporcio 1:1, kiel ankaŭ citozino kaj guanino.

Sulkoj

redakti
 
Granda kaj malgranda sulko en la duobla fadeno de DNA.

DNA konsistas el du fadenoj, kiuj turniĝas unu ĉirkaŭ la alia. Tamen, ambaŭ fadenoj ne plen-simetrie kontraŭas unu la alian. Pro tio ĉi, la periodo de la DNA-helico estas duobla ol kiu estus, se la fadenoj spegule kontraŭus unu la alian. Tiamaniere, distingeblas du sulkoj inter la spinoj, la granda sulko, kies larĝeco estas 22 Å, kaj la malgranda sulko, kies larĝeco estas 12 Å.

Tio ĉi gravas, pro tio ke la proteinoj (ekzemple tiuj, kiuj transskribas DNA-on al mesaĝa RNA) kutime kontaktos la duobla fadeno pli ofte ĉe la granda sulko.

Kromaj strukturoj de DNA

redakti
 
De maldekstre: A-, B- kaj Z-strukturoj de DNA.

La kutima kaj plej konata strukturo de DNA nomiĝas B-DNA. Tamen, danke al eksperimentoj pri difrakto de ikso-radioj oni scias, ke DNA troveblas en du pliaj strukturoj.

La tri ebloj, do, estas:

  • A-strukturo (aŭ A-DNA), la nura, kiu ne estis rekte observita en vivestaĵoj. Ĝi similas al B-DNA (ĝi havas grandan kaj malgrandan sulkojn, kaj ĝi estas ankaŭ dekstruma), sed ĝia helica strukturo estas pli kompakta (anstataŭ 10,5 bazoparojn en ĉiu turniĝo ĝi havas 11,6 bazoparojn, do la turna angulo de ĉiu estas 31,0° anstataŭ 34,3°). Oni observis ĝin nur en malhidratigitaj specimenoj de DNA (ekzemple, en eksperimentoj pri kristalografio).
  • B-strukturo (aŭ B-DNA), la plej ofta kaj plej bone konata.
  • Z-strukturo (aŭ Z-DNA), la nura konata strukturo de DNA, kiu estas maldekstruma, kaj samtempe pli longa kaj mallarĝa ol la aliaj du. Ĝia baza strukturo ripetiĝas ĉiujn du bazoparojn (anstataŭ ĉiun bazoparon, kiel en la aliaj du eblaj strukturoj). Granda kaj malgranda sulkoj ne tre distingeblas. Ĝi observeblas en tre specifaj kondiĉoj, kaj ĝia studado ne facilas.

Aplikoj

redakti

Genetika inĝenierado

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Gentekniko.

La genetika inĝenierado aŭ gen-tekniko estas tekniko por manipuli la genetikan informon de organismo. Ofte ĝi enmetas genon de organismon en la genaron de alia, sed ĝi povas ankaŭ elpreni nedeziratan genon. Ekzemploj estas la produktado de rikoltoplantoj rezistaj al certaj herbicidoj. La unua ekzemplo de hejmbestoj genetike manipulitaj estas la "ardfiŝoj" (angle glofish, akvariaj fiŝoj, kiuj lumas kvazaŭ ardantaj.

Industria apliko estas la kreado de modifitaj bakterioj, kiuj produktas deziratan kemian substancon.

Identigo de organismoj

redakti

La DNA-analizo kapablas precize diri, ĉu du specimenoj de organika materialo devenas de la sama organismo aŭ ne, eĉ ĉu ili devenas de du parencaj organismoj. En kriminologio tio servas ekzemple por identigi kriminton, kiu lasis specimenon de sia korpo en la krimejo. La tekniko servas ankaŭ por identigi la necertan patron de infano. Ĝi eĉ estis utiligata por esplori, ĉu fungoĉeloj trovitaj en la grundo en du apartaj lokoj estas de la sama individua fungo.

Bromofenolbluo aŭ "Bluo de bromofenolo" estas kolorigilo kaj tinkturo, uzata interalie por kontroli migradon de molekuloj en eksperimentoj kun fragmentoj de DNA. La bluo de bromofenolo agas kiel pH-indikilo kiu ŝanĝiĝas, kiam la hidrogena potencialo estas inter 3,0 kaj 4,6, de verda al blua.

Biokomputiko

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Biokomputiko.

Biokomputiko estas scienco inter biologio kaj komputoscienco. Ĝi estas apliko de komputado al la studo de kompleksaj biologiaj fenomenoj aŭ strukturoj kiel ekzemple genaroj, genoj, genetika kodo aŭ filogenetikaj arboj. Ankaŭ, per biokomputiko oni povas ekzemple modeligi kuracan molekulon ensilicie kaj antaŭplani ties konduton kaj eksperimenti pri ties ago ĉe ricevilo, kiun oni volas stimuli por kuraci iun malsanon... Ĝenerale tiaj studoj necesigas multnombrajn kaj kompleksajn kalkulojn, kiujn ne eblas fari sen komputilaj programoj kaj/aŭ matematikaj modeloj (>Matematika komputoscienco).

DNA nanoteknologio

redakti

DNA-nanoteknologio uzas la unikajn molekulajn rekonotrajtojn de DNA kaj de aliaj nukleaj acidoj por krei mem-kunmetitajn branĉitajn DNA-kompleksojn kun utilaj trajtoj.[27] DNA estas tiel uzata kiel struktura materialo anstataŭ kiel portanto de biologia informado. Tio kondukis al la kreado de du-dimensiaj periodaj kradoj (kaj kahel-bazitaj kaj uzante la DNA-origamian metodon) kaj tridimensiajn strukturojn en la formoj de pluredroj.[28] Oni pruvis ankaŭ nanomekanikajn aparatojn kaj algoritman mem-kunigon,[29] kaj tiuj DNA-strukturoj estis uzitaj por ŝabloni la aranĝon de aliaj molekuloj kiel ekzemple oraj nanopartikloj kaj streptavidinproteinoj.[30] DNA kaj aliaj nukleaj acidoj estas la bazo de aptameroj, nome sintezaj oligonukleotidperantoj por specifaj celmolekuloj uzitaj en ampleksa gamo de bioteknologiaj kaj biomedicinaj aplikaĵoj.[31]

Historio kaj antropologio

redakti

Ĉar DNA-komparo ebligas konstati heredan parencecon inter individuoj aŭ specioj, ĝi ebligas konstrui aŭ detaligi filogenezajn arbojn, kiuj antaŭe baziĝis nur sur observeblaj ecoj. Per tio la DNA-analizo kaŭzis diversajn ŝanĝojn en la biologia taksonomio.

La metodo ebligas ankaŭ konkludi pri certaj mutacioj, kiuj kreis aŭ diferencigis speciojn.

Vidu ankaŭ

redakti

Referencoj

redakti
  1. ↑ (1871) “Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen”, Medicinisch-chemische Untersuchungen (de) 4, p. 441–60. “[p. 456] Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend. (Therefore, in my experiments I subsequently limited myself to the whole nucleus, leaving to a more favorable material the separation of the substances, that for the present, without further prejudice, I will designate as soluble and insoluble nuclear material ("Nuclein"))”. 
  2. ↑ (January 2008) “Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research”, Human Genetics 122 (6), p. 565–81. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. 915930. 
  3. ↑ See:
    • (1881) Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte (germane), p. 19.
    • Albrect Kossel (1883) "Zur Chemie des Zellkerns" Arkivigite je 2017-11-17 per la retarkivo Wayback Machine (On the chemistry of the cell nucleus), Zeitschrift für physiologische Chemie, 7: 7–22.
    • (1886) “Weitere Beiträge zur Chemie des Zellkerns”, Zeitschrift für Physiologische Chemie (de) 10, p. 248–64. “On p. 264, Kossel remarked presciently: Der Erforschung der quantitativen Verhältnisse der vier stickstoffreichen Basen, der Abhängigkeit ihrer Menge von den physiologischen Zuständen der Zelle, verspricht wichtige Aufschlüsse über die elementaren physiologisch-chemischen Vorgänge. (The study of the quantitative relations of the four nitrogenous bases—[and] of the dependence of their quantity on the physiological states of the cell—promises important insights into the fundamental physiological-chemical processes.)”. 
  4. ↑ (September 1953) “Albrecht Kossel, a biographical sketch”, The Yale Journal of Biology and Medicine 26 (1), p. 80–97. 
  5. ↑ Altmann, Richard. (1889) Ueber Nucleinsäuren. Leipzig: Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung, p. 524–536.
  6. ↑ Levene, Phoebus. (1919) The structure of yeast nucleic acid 40, p. 415–424.
  7. ↑ (1909) “Über Inosinsäure”, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft (de) 42, p. 1198–203. doi:10.1002/cber.190904201196. 
  8. ↑ (1909) “Über die Hefe-Nucleinsäure”, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft (de) 42 (2), p. 2474–78. doi:10.1002/cber.190904202148. 
  9. ↑ (1919) “The structure of yeast nucleic acid”, J Biol Chem 40 (2), p. 415–24. doi:10.1016/S0021-9258(18)87254-4. 
  10. ↑ (1974) “The search for the chemical structure of DNA”, Connecticut Medicine 38 (10), p. 551–52, 554–57. 
  11. ↑ Koltsov proponis, ke la ĉela genetika informaro estas kodigita en longa fadeno de aminoacidoj. Vidu ekzemple:
    • Koltsov HK (12a de Decembro 1927). Физико-химические основы морфологии [La fizik-kemia bazo de morfologio] (relego). Tria Tut-Unia Kongreso de Zoologoj, Anatomiistoj, kaj Histologoj (en rusa). Leningrado, Sovetunio.
    • Represita en: (1928) “Физико-химические основы морфологии”, Успехи экспериментальной биологии (Antaŭeniroj en Eksperimenta Biologio) serio B (ru) 7 (1), p. ?. 
    • Represita en germana kiel: (1928) “Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie”, Biologisches Zentralblatt (de) 48 (6), p. 345–69. 
    • En 1934, Koltsov aertis, ke la proteinoj kiuj enhavas ĉelgenetikan informaron duobliĝas. Vidu: Koltzoff N (Oktobro 1934). "The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila". Science. 80 (2075): 312–13. Bibcode:1934Sci....80..312K. doi:10.1126/science.80.2075.312. PMID 17769043. "El paĝo 313: "I think that the size of the chromosomes in the salivary glands [of Drosophila] is determined through the multiplication of genonemes. By this term I designate the axial thread of the chromosome, in which the geneticists locate the linear combination of genes; … In the normal chromosome there is usually only one genoneme; before cell-division this genoneme has become divided into two strands.""
  12. ↑ Griffith F (Januaro 1928). "The Significance of Pneumococcal Types". The Journal of Hygiene. 27 (2): 113–59. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956.
  13. ↑ Lorenz MG, Wackernagel W (Septembro 1994). "Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment". Microbiological Reviews. 58 (3): 563–602. doi:10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978. PMID 7968924.
  14. ↑ (1933) “Recherches sur la synthese de l'acide thymonucleique pendant le developpement de l'oeuf d'Oursin”, 'Archives de Biologie' (it) 44, p. 519–76. 
  15. ↑ (1994) “Jean Brachet's Cytochemical Embryology: Connections with the Renovation of Biology in France?”, Les sciences biologiques et médicales en France 1920–1950, Cahiers pour I'histoire de la recherche 2. Paris: CNRS Editions, p. 207–20.
  16. ↑ Astbury, William (1947). “Nucleic acid”, Symp. SOC. Exp. Bbl 1 (66). 
  17. ↑ Vidu: Arkivigite je 2014-07-14 per la retarkivo Wayback Machine
  18. ↑ (February 1944) “Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III”, The Journal of Experimental Medicine 79 (2), p. 137–158. doi:10.1084/jem.79.2.137. 
  19. ↑ Schrödinger, Erwin. (1944) What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Cambridge: Cambridge University Press.
  20. ↑ (Junio 1950) “Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation”, Experientia 6 (6), p. 201–209. doi:10.1007/BF02173653. 2522535. 
  21. ↑ (Junio 2005) “Chargaff's Rules: the Work of Erwin Chargaff”, Journal of Biological Chemistry 280 (24), p. 172–174. doi:10.1016/S0021-9258(20)61522-8. 
  22. ↑ (Majo 1952) “Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage”, 'The Journal of General Physiology' 36 (1), p. 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. 
  23. ↑ Hershey A, Chase M (1952). “Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage”, J Gen Physiol 36 (1), p. 39–56. 12981234. 
  24. ↑ Pictures and Illustrations: Crystallographic photo of Sodium Thymonucleate, Type B. "Photo 51." May 1952. Alirita 2023-05-18.
  25. ↑ (2008) In pursuit of the gene: from Darwin to DNA. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02670-4.
  26. ↑ Watson J, Crick F (1953). "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid". Nature 171 (4356): 737-8. - PMID13054692
  27. ↑ (Marto 2006) “Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns”, Nature 440 (7082), p. 297–302. doi:10.1038/nature04586. Bibkodo:2006Natur.440..297R. 4316391. 
  28. ↑ (Majo 2009) “Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid”, Nature 459 (7243), p. 73–76. doi:10.1038/nature07971. Bibkodo:2009Natur.459...73A. 4430815. 
  29. ↑ (Majo 2009) “DNA nanotechnology: a nanomachine goes live”, Nature Nanotechnology 4 (5), p. 281–82. doi:10.1038/nnano.2009.101. Bibkodo:2009NatNa...4..281I. 
  30. ↑ (Septembro 2008) “Assembling materials with DNA as the guide”, Science 321 (5897), p. 1795–99. doi:10.1126/science.1154533. Bibkodo:2008Sci...321.1795A. 2755388. 
  31. ↑ (2017) “Analysis of aptamer discovery and technology”, Nature Reviews Chemistry 1 (10). doi:10.1038/s41570-017-0076. Alirita 30a de Junio 2022.. 

Bibliografio

redakti
 Portalo pri Biologio
Bibliotekoj
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/w/index.php?title=DNA&oldid=8861324"